Anuario de la Facultad de Geografía e Historia
ISSN: 1133-598X
8
Las Palmas de Gran Canaria
2004
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ANUARIO DE LA FACULTAD DE GEOGRAFÍA E HISTORIA
Número 8
Las Palmas de Gran Canaria 2004
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LA PROBLEMÁTICA DE LAS ESPECIES VEGETALES
INVASORAS EN LAS ANTILLAS MENORES: EL CASO DE
MARTINICA
PHILIPPE JOSEPH
Université des Antilles et de la Guyane
Faculté des Lettres et Sciences Humaines
philippe.joseph@martinique.univ-ag.fr
VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X 183
BIBLID 1133-598X (2004) p. 183-204
Resumen: La introducción de plantas
es un fenómeno antiguo y consustancial
a la historia de la humanidad. Los
viajes y las conquistas de nuevas tierras
permitieron la diseminación de las especies
a partir de su lugar de domesticación.
La migración de algunos pueblos
está estrechamente ligada a la de los
vegetales que son necesarios para su
supervivencia. La epopeya amerindia en
la cuenca del Caribe que originó la introducción
de numerosas especies vegetales
útiles, es un ejemplo elocuente. En
las Antillas Menores, desde el inicio de
la colonización hasta nuestros días, a las
especies exógenas se les agregaron
diversos taxos pantropicales. Las introducciones
sucesivas se debieron al
aumento de los intercambios sobre todo
agrícolas, a los intereses económicos crecientes
relacionados con las producciones
hortícolas, y a la recrudescencia de
las colecciones de vegetales en los jardines
botánicos así como en los conservatorios
botánicos y en otros espacios verdes
o paisajísticos. Al contrario de lo que
sucede en algunas islas tropicales,
donde las plantas introducidas ocasionan
un verdadero desastre ecológico, las
Antillas Menores, a pesar de una fuerte
antropización y de importaciones de
vegetales exógenos, parecen estar protegidas
contra las invasiones florísticas.
Pocas especies se lanzan a la aventura en
el medio natural. Los motivos de esa
aparente resistencia ecosistémica son
desconocidos hoy en día. Por ser transitoria
esta situación, resulta necesario
considerar el riesgo ecológico acarreado
por este proceso de invasión vegetal en
esos espacios insulares exiguos. En este
artículo, intentaremos echar las primeras
bases para una comprensión de las
relaciones existentes entre las especies
introducidas, de las cuales algunas son
potencialmente invasoras, y la vegetación
natural.
Palabras claves: Mundialización,
Antillas Menores, especies introducidas,
antropización, ecosistema, especies invasoras,
pestes vegetales, riesgo ecológico,
resistencia.
Abstract: For many human communities,
their migratory process depends
heavily on food plants edible for the
daily diet. The history of the Indians of
America throughout the Caribbean,
illustrates precisely the process of introduction
of numerous useful vegetal species.
In the lesser West Indies, from the
first times of colonization up to now, it
can be noticed that various species
imported from the tropical side of America
added to different other tropical elements.
The increase of agriculture exchanges
and the rise of economic interests
connected to plantation’s and horticulture’s
development are the main causes
of theses introductions. In most of
small islands (eg. Mauricius, Reunion,
Tahiti) the introduction of invasive species
generate an ecological disaster. But
the lesser West Indies seem to be protected
from floristic invasions in spite of a
high level of anthropization and importation
of exogene vegetal species. Indeed,
a few outside species are accommodated
with the natural environment.
The factors that could explain such an
ecosystemic resistance are unkown
nowadays. Due to the transitional character
of such a situation, it appears very
necessary to consider this ecological risk
linked to the invasive species.
Keywords: globalization, Leeser
West Indies, ecosystems, anthropization,
invasive species, ecological risk,
resilience (capacity of resistance).
1. INTRODUCCIÓN
Al contrario de los biosistemas continentales
de la América tropical, las islas
del Caribe son de menor diversidad específica
y biocenótica. Como sucede con los
demás sistemas insulares intertropicales,
las características morfológicas y topográficas
de las antillas menores modifican
notablemente los factores macroclimáticos.
De ahí resultan importantes gradientes
factoriales que condicionan una pluralidad
de medios de dimensión variada,
184 VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X
Philippe Joseph
La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...
señalados por unas fitocenosis singulares.
Desde las tomas de posesión hasta
nuestros días, las actividades humanas
han afectado profundamente los ecosistemas,
transformando el paisaje vegetal.
Las modalidades de ocupación y utilización
de los recursos naturales —suelos,
bosques, etc.— relacionadas con la société
de plantations (islas bajo dominación
inglesa) o con la société d’habitations (islas
bajo dominación francesa), tuvieron como
principal efecto la regresión de los diferentes
ecosistemas vegetales.
Esta historia antrópica particular dentro
del archipiélago se tradujo progresivamente
por una erosión de la diversidad
florística, y simultáneamente por la disminución
de la complejidad ecosistémica.
Globalmente, una flora indígena generalista,
arbustiva y herbácea se sustituyó a
la flora original puramente forestal y muy
especializada (FIARD, 1994; JOSEPH,
1997): es el consabido fenómeno de sustitución
florística, conocido en el mundo
entero y provocado por las actividades
humanas. Al principio de la colonización
de esas islas, a imitación de los amerindios
que practicaban la pesca, la caza y la
cosecha para subsistir, los primeros colonos
cultivaron pequeños huertos compuestos
casi exclusivamente de plantas
procedentes de la América continental: la
mandioca, el boniato, el melón de agua, la
calabaza, etc.
A lo largo de la evolución de la société
d’habitations, los grandes cultivos especulativos
se desarrollaron hasta dentro del
piso de vegetación intermedio (situado
en Martinica más o menos entre los 250 y
los 350 metros). Las plantaciones monoespecíficas
estaban constituidas de especies
exógenas nativas de África, de la
América tropical y de Asia tales como el
añil, el cacao, el café, la caña de azúcar,
entre otras. Otras especies importadas,
sobre todo de la familia de las rutaceas
(género citrus) fueron cultivadas en los
jardines de las habitations y alrededor de
la casa del «colono menor roturador». En
los primerísimos años del siglo dieciocho,
las Antillas Menores habían perdido
buena parte de sus superficies forestales
originales en beneficio de los cultivos
mayores. El bosque se había insularizado,
por decirlo así.
El desarrollo de las producciones agrícolas
de aquel entonces, de relevante
importancia económica, acarreó una
necesidad cada vez más importante de
braceros. La importación de esclavos africanos,
luego de voluntarios indios, quedó
acompañada, lógicamente, por introducciones
vegetales. Desde el siglo dieciocho,
la evolución de las sociedades antillanas
se ha caracterizado por sucesivas reorganizaciones
de las relaciones sociales y
económicas, sobre todo en 1848 (abolición
de la esclavitud) y en 1946 (otorgamiento
del estatuto de departamentos franceses),
así como por un interés creciente por las
plantas de ornamentación. Con excepción
de las grandes plantaciones que persisten
todavía bajo su forma original, se pasó
respectivamente de los huertos criollos,
caracterizados por un policultivo de subsistencia,
a los huertos de recreo, compuestos
esencialmente con especies hortícolas.
En las zonas rurales, las huertas lindan
a veces con las parcelas hortícolas.
Con el aumento de los intercambios
debido a la globalización, se produce una
recrudescencia del interés por las plantas
exóticas tropicales y hasta cierto punto
subtropicales. Las Antillas menores no
están fuera de ese fenómeno planetario.
Las plantas ornamentales sobre todo exógenas
tienen un peso nada desdeñable en
la economía de esos territorios, particularmente
en las islas francesas.
Hoy en día, en los departamentos
franceses de América (D. F. A.), el número
de especies vegetales introducidas desde
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Philippe Joseph
La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...
el siglo diecisiete es difícil de apreciar.
Además, resulta casi imposible precisar
las diferentes fechas de importaciones.
Por orden de importancia, están adornando
casi exclusivamente los jardines privados
y públicos, plantas provenientes de
Asia, América y África, a las que se agregan
algunas taxas originarias del Mediterráneo
(figura 1).
A pesar de una marcada antropización
en esos territorios exiguos, los numerosos
taxos introducidos quedaron perennes
gracias a la mano del hombre. Se
hallan principalmente en las zonas verdes
o de paisajes de las construcciones
individuales o colectivas, pero muy pocas
veces dentro de la vegetación natural. A
la inversa de otras islas como La Reunión,
Mauricio y Tahití, el paisaje vegetal de las
Antillas menores está poco afectado por
las especies introducidas. Aun cuando
algunas se instalan en los medios antropizados,
sólo tienen efectos localizados y
raras veces obstaculizan la sucesión vegetal.
La mayoría de esas especies vegetales
exógenas tienen en la actualidad poca
importancia ecológica y no constituyen
un peligro para la biodiversidad. De manera
general, si consideramos la mundialización
y la gran vulnerabilidad de los
ecosistemas insulares, las Antillas menores
son casos únicos, lo cual no deja de ser
una verdadera paradoja.
Con respecto al problema de la invasión
vegetal, que se impone cada vez más
en el mundo, resulta importante entender
la dinámica actual de los vegetales introducidos,
con el propósito de definir sus
modalidades de funcionamiento y prever
su evolución dentro de la vegetación.
Sobre todo cuando esos invasores no
representan todos un peligro para la
diversidad específica y la sucesión vegetal.
A veces, incluso, parecen contribuir
áctivamente a la «evolución positiva» de
la vegetación.
Si tenemos en cuenta la vulnerabilidad
ecosistémica, las Antillas menores
son buenos laboratorios, ya que la etología
de las plantas introducidas no ha
dado lugar nunca a investigaciones científicas.
El riesgo ecológico relacionado con
esas especies importadas implica que se
tomen medidas para preservar y conservar
de forma duradera la vegetación original.
De ahí que se consideren todos los
aspectos de esta problemática, sean biológicos,
geográficos, históricos, ecológicos,
antropológicos, sociológicos y económicos.
Al fin y al cabo, con la mundialización,
la biodiversidadse ha ido convirtiendo
en una preocupación primordial
para las sociedades de esos pequeños
territorios que organizan su desarrollo en
buena parte en torno al ecoturismo.
2. DATOS GENERALES SOBRE LAS
INVASIONES VEGETALES
2.1. La invasión vegetal: un proceso
natural
En el transcurso de las biosferas sucesivas,
las estrategias adaptativas de las
especies, especialmente de las vegetales,
permitieron la colonización de numerosos
biotopos recién formados o modificados
(PUIG, 2001). A escala de los cambios
geológicos, esas invasiones biológicas, llamadas
«naturales», relacionadas con
grandes trastornos climáticos y telúricos,
participan en la evolución global de lo
viviente. Las diversas extinciones vegetales
y los fenómenos tectónicos que jalonaron
la historia de la tierra acarrearon, cuando
fueron efectivos, profundas modificaciones
mesológicas del espacio geográfico
y de las redes tróficas. La corología de las
taxas también estaba condicionada por
las múltiples crisis ecológicas. Progresivamente,
la creciente complejidad de los
ecosistemas y la especialización cada vez
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Philippe Joseph
La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...
más acentuada de las especies, permitieron,
a partir del medio marino, la colonización
de las tierras emergidas. Las transformaciones
realizadas en el medio físico
acarreaban, a cada episodio cataclismal,
una disminución notable de la biodiversidad
y propiciaban la emergencia de nuevas
formas vegetales. Estas fueron ecológicamente
más aptas para colonizar los
nuevos medios y mantener allí poblaciones
estables.
El desarrollo de las sociedades humanas
desde el neolítico, con el descubrimiento
de la ganadería, la agricultura y la
tecnología, se tradujo por la desestabilización
notable de la biosfera a todas las escalas
espaciales (PONTING, 1991). De ahí
que se produzca una reducción sensible
de la diversidad específica y, por consiguiente,
unos ecosistemas simplificados
menos resistentes. En estas condiciones,
algunas especies pueden extenderse,
mucho más allá de sus límites espaciales
naturales y volverse invasoras. Esa aptitud,
iniciada de cierto modo por la antropización
es, en la mayoría de los casos,
sinónima de peligro para la biodiversidad
de las regiones en cuestión. A pesar
de los pocos datos factibles disponibles
en la literatura científica, parece que algunas
especies invasoras tienen un comportamiento
algo positivo, sobre la regeneración
de las zonas muy deterioradas. Con
la recrudescencia de los intercambios
intercontinentales e interregionales relacionados
con la mundialización, el Hombre,
a ejemplo de otros vectores de diseminación,
rompe numerosas barreras
ecológicas «naturales» y permite la extensión
de especies por el espacio.
2.2. Aclaraciones
La noción de especie invasora es, en
varios aspectos, bastante ambigua. Remite
a unos procesos que no siempre desembocan
en la fragilización de los
medios. Las invasiones florísticas «naturales
» ocurren con frecuencia a escala de
la renovación de las cubiertas vegetales
como consecuencia de las fuertes perturbaciones
naturales y/o antrópicas. Constituyen
un elemento esencial en la sucesión
vegetal primaria1 y en algunas sucesiones
secundarias2. En la cuenca del
Caribe, las especies indígenas de los estadios
pioneros y postpioneros, preponderantes
hoy en día, estaban poco representadas
antes de la colonización. Ellas se
perpetuaban en los sitios marginales (vertientes
modificadas por los derrumbes,
crestas estrechas y venteadas, acantilados,
cornisas rocosas, etc.). A partir de esos
santuarios, esas especies vegetales generalistas,
que se habían vuelto invasoras a
causa de la antropización, colonizaron el
conjunto de los territorios insulares.
Desde los orígenes hasta nuestros días,
esa invasión florística se realizó progresivamente
y dependía tanto de la biología
de las especies como de las modalidades
de la actividad antrópica. Al contrario,
podemos observar la progresión de especies
especializadas, provenientes de agrupaciones
casi climácicas, en bosques
secundarios, de cincuenta años de edad y
que se desarrollaron después del abandono
de los cultivos. Ese es también un tipo
de invasión vegetal «natural».
Esos fenómenos de invasión «natural»
o «endógena» (debida a los taxos indígenas)
resultan de los diferentes perfiles
ecológicos de las especies que constituyen
el stock florístico o la colección florística
de determinada región. Esa diversidad
de funciones ecológicas confiere al
ecosistema vegetal una mayor plasticidad
y le permite restaurarse tras una perturbación.
Según el impacto de ésta, algunas
especies más adaptadas a las nuevas condiciones
del medio, aumentarán su área
de colonización así como su densidad
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Philippe Joseph
La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...
poblacional. Otras, ya implantadas, más
especializadas, van a retroceder. Dentro
de las condiciones naturales, la proliferación
de cortejos florísticos —las invasiones
endógenas— consecutivas a una
regresión ecosistémica son temporarias y
condicionan ulteriormente la instalación
de especies más especializadas.
Dicho de otro modo, tratándose de las
introducciones de material vegetal vivo o
de diáporas, conviene hablar de especies
«invasoras antrópicas», algunas de las
cuales son tan agresivas que interfieren
con los procesos biofísicos del medio de
recepción, optimizando su reproducción.
Al disminuir a las poblaciones autóctonas
menos competitivas, algunas veces hasta
la eliminación, ellas se convierten en verdaderas
«pestes vegetales». Son esas últimas
las que son peligrosas para la diversidad
específica. Por consiguiente, conviene
distinguirlas en función de su fuerza
colonizadora y de su capacidad para
modificar los mecanismos de la sucesión
vegetal.
Las especies indígenas o endógenas
llamadas autóctonas son las que se sitúan
dentro de su sector geográfico natural o
dentro del que ellas pueden ocupar sin
intervenciones humanas. Las especies
introducidas, exógenas, exóticas o extranjeras
llamadas especies alóctonas se
encuentran fuera de sus áreas naturales
de repartición y diseminación potencial.
Cuando ellas perturban el funcionamiento
biológico de los medios de recepción y
reducen la biodiversidad autóctona, son
llamadas invasoras. La introducción de
plantas, sea intencional, casual o accidental,
es propia del hombre. Se realiza entre
unos dominios ecosistémicos continentales
y/o insulares, delimitados por barreras
ecológicas que pueden ser oceánicas,
orográficas o climáticas. De manera general,
el éxito biocenótico de una especie
importada sólo es posible dentro de los
diferentes bioclimas del planeta que
correspondan con su ecología, por ejemplo
el espacio intertropical.
El medio isleño es frágil, a causa de las
características de las cadenas alimenticias
y de las redes que constituyen, de su
superficie y su aislamiento. En efecto, con
respecto al continente los biotopos son
menos numerosos, la biodiversidad específica
así como la organización ecosistémica
son más débiles. En las islas, las
modificaciones antrópicas desembocan
generalmente en una disminución cuantitativa
de las taxas y en una baja de complejidad.
Correlativamente propician la
«explosión demográfica» o la invasión de
especies introduicidas. En cuanto a los
continentes, son sobre todo los agroecosistemas,
los sistemas periurbanos los
que padecen las mayores transformaciones
antrópicas. En cierto modo se simplifican
y están cada vez más expuestos a las
invasiones vegetales.
2.3. Enseñanzas a partir de la realidad
mundial
La invasiones vegetales conciernen el
conjunto de la biosfera antropizada. Además
de los daños causados a la biodiversidad,
las especies invasoras pueden convertirse
en verdaderas «pestes ecológicas»
que perjudiquen las actividades socioeconómicas.
Esas contaminaciones biológicas
afectan tanto a los medios acuáticos como
a los terrestres.
La introducción accidental de las ludwigia
spp. en el sur de Francia entre 1820 y
1830 es un ejemplo elocuente. Limitadas
durante mucho tiempo a las zonas húmedas
de la Camarga y de Aquitania, esas
plantas procedentes de la América tropical
han avanzado mucho hacia el norte
desde hace treinta años. En la actualidad
constituyen colonias en Bélgica y en los
Países Bajos.
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La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...
Entre las 39 especies nativas del viejo
continente introducidas en el siglo XIX
por los barcos en las viviendas de las orillas
del río San Lorenzo, en Canadá, un
pequeñísimo número (alrededor de cuatro,
en particular la salicaria) se volvió
invasor y está definiendo los principales
rasgos del paisaje. En algunos lugares,
sobre todo en la región de Montreal, las
especies invasoras ocupan el 40% de la
cubierta vegetal. Para los países occidentales
(Europa, Estados Unidos, Canadá)
el peligro y el interés científico de esas
especies invasoras vienen asociados con
su capacidad de molestia en cuanto freno
para las actividades socioeconómicas.
En África, la mayoría de las grandes
cuencas fluviales y de los lagos están
infestados con lechugas de agua (Pistia
stratiotes), jacintos de agua (Eithhornia
crassipes) y de helechos de agua (Salvinia
molestra). Las especies de tipo Nymphaea y
Ludwigia proliferan en ciertas llanuras
inundables. Los daños causados a los bienes
y las personas son preocupantes, ya
que estorban la vida social y económica
de los pueblos de los ríos y de los lagos.
La historia de la proliferación de la
caulerpa taxifolia por el mar Mediterráneo
enseña, de manera significativa, la importancia
que puede cobrar el fenómeno de
invasión y la fuerza destructora de algunas
especies invasoras. Originaria de las
regiones tropicales (Pacífico, Atlántico,
Océano Índico, Mar Rojo) esa alga es rara
en su biotopo original. Cultivada en los
acuarios del museo océanográfico de
Mónaco, se incorporó, accidentalmente,
mediante las aguas sucias, al medio marino
después de 1975. Con respecto a la
temperatura promedio de los mares tropicales,
la situación de esta Caulerpa es
algo atípica en el Mediterráneo. No obstante,
los primeros individuos que pasaron
al medio oceánico habían adquirido
una importante capacidad colonizadora.
Hoy en día la fuerte reducción de la
superficie de las hierbas de Posidonias
acarreada por ese fenómeno pone en peligro
al ecosistema completo.
La invasión de especies introducidas
ha sido considerada mucho antes en los
sistemas insulares, ya que los impactos
sobre las especies alóctonas son a menudo
dramáticas. La integridad funcional
de los ecosistemas queda perjudicada a
menudo en las pequeñas islas. En Tahití
(Polinesia francesa) las poblaciones indígenas
así como los europeos introdujeron
más de 1000 especies florísticas pantropicales
(73 fueron introducidas por los polinesios
y 1003 por los colonos). Algunas se
naturalizaron y forman algunas veces
agrupaciones homogéneas y no son necesariamente
invasoras, pues no ocasionan
modificaciones significativas en el paisaje.
Se han naturalizado, nada más: medios
no forestales (Lantana camara, Leucanea
leucocephala, Mimosa pudica, Rubus rosifolius,
Acacia farnesiana, Stachytarpheta urticifolia)
; medios forestales (Spathodea campanulata,
Aleurites molucana, Melastoma
malbathricum, Cecropia peltata, Psidium cattleanum,
Syzygium cumini, Syzygium jambos,
Tecoma stans, Psidium guajava, Mimosa
incisa, Merremia peltata). En cambio, dos
especies alóctonas perturban mucho el
ecosistema tahitiano hasta provocar la
extinción de las taxas endémicas: Melinis
menutiflora (introducida en 1960) y Miconia
Calvesvens (introducida en 1937 y nativa
de la América tropical). La segunda es
muy competidora y representa un riesgo
ecológico grave para las islas de Tahití y
las de Hawaí donde está propagándose
con rapidez.
En la isla de la Reunión, desde el principio
de la colonización hasta nuestros
días, más de 1000 especies vegetales, tropicales
y templadas han sido importadas,
VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X 189
Philippe Joseph
La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...
de las cuales 400 se han naturalizado.
Sólo una decena de especies aseguran la
totalidad de su ciclo biológico en las formaciones
forestales. Sus impactos varían
según el tipo forestal y su estadio de evolución.
Las principales especies invasoras
que pueden acarrear una simplificación
de las formaciones silváticas, sobre todo
primarias, reduciendo su biodiversidad
son:
• Fuchsia magellanica: nativa de América
del Sur, bosque húmedo de montaña;
• Hedichium gardnerianum, nativa de
India, bosque húmedo de montaña;
• Hiptage benghalensis, nativa de India,
bosque semi-seco;
• Ligustrum walkeri, nativa del sur de
India y de Sri Lanka, bosque húmedo;
• Rubus alceifolius, nativa del sureste de
Asia, bosque húmedo;
• Syzygium jambos, nativa del sureste de
Asia, bosque húmedo de baja altitud.
La Rubus alceifolius presenta una nocividad
muy elevada y hoy en día se ha
convertido en verdadera peste vegetal.
En los bosques naturales, esa zarza espinosa
introducida en el siglo XIX se instala
dentro de los boquetes y disminuye
cuantiosamente la silvigénesis o la bloquea.
En otras partes, ella se propaga en
todas las zonas deterioradas hasta los
1600 metros de altitud. También la alheña,
especie introducida hacia 1950 está
bajo vigilancia a causa de su extensión
espacial acelerada y de todos los disfuncionamientos
inducidos en todos los bosques
naturales de la isla Mauricio, tras un
siglo de presencia. En las islas Seychelles,
la Albizia, la Ciruela de Francia, la Clidemia
y la Alstonia son especies más preocupantes.
En el futuro podrían convertirse
en invasoras y afectar la biodiversidad.
Podría alargarse la lista de los hechos
ad infinitum. Sin embargo, ese breve bosquejo
nos enseña cuál es la amplitud del
problema de las invasiones vegetales. La
diversidad de lo viviente sigue siendo un
dato esencial del desarrollo. Las consecuencias
de su erosión apenas se pueden
valorar en la actualidad. La desaparición
o las transformaciones cualitativas y
cuantitativas de los biotopos originales
afectan —y a menudo obstaculizan— las
funciones socioeconómicas de algunas
sociedades directamente relacionadas
con los recursos ecosistémicos, sobre todo
las sociedades tradicionales del Tercer
Mundo. Cualesquiera que sean los medios
y las especies considerados, las modalidades
de la invasión de especies alóctonas
parecen ser idénticas.
2.4. Los determinismos teóricos de la
invasión de especies introducidas
Pocas especies importadas se lanzan a
la aventuran en los nuevos ecosistemas,
alcanzando la categoría de especies introducidas.
La regla de los 10% de Williamson
(MULLER, 2000) permite explicar ese
fenómeno sin entrar en detalles. O sea
que, la probabilidad de que una especie
haya sido importada es de un 10 %, la que
se instale en la zona de introducción de
un 10% y por fin la que sea una especie
invasora, también de un 10%. En teoría,
las especies introducidas que se convierten
en invasoras son muy marginales ;
existe una posibilidad sobre mil. Esa escala
de reducciones sucesivas de las posibilidades
para las especies extranjeras de
participar en las comunidades vegetales
constitutivas de las áreas de introducción
es un modelo general. En la realidad, las
cosas son mucho más complejas y la fuerza
colonizadora de las especies invasoras
depende de las características del ecosistema
en el cual proliferan. Por consiguiente,
el grado de complejidad ecosistémica
significado por la diversidad de
las taxas y de las fitocenosis y también
190 VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X
Philippe Joseph
La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...
por la densidad de las interacciones inter
e intra específicas es un elemento esencial,
que debe ser considerado. En el caso
de una vegetación, esa complejidad será
tanto más elevada cuanto que las unidades
compuestas se situarán en las fases
últimas de la sucesión vegetal. Las actividades
humanas fueron erosionando la
diversidad específica propia de las diferentes
zonas geográficas, reduciendo las
posibilidades asociativas de las taxas.
Generalmente, es en los medios regresivos
o artificializados, por consiguiente
fragilizados, donde los fenómenos de
invasiones biológicas son efectivos. Esa
fragilización es consustancial a la ruptura
de numerosos cerrojos ecológicos que
normalmente regulan, de acuerdo con la
biología de las especies, la demografía de
las poblaciones y su extensión espacial.
Al tener menos obligaciones ecológicas
en el medio de recepción, las especies
vegetales invasoras tendrán una capacidad
reproductora muy superior a la de
las demás especies. Tienen, con respecto a
las especies endógenas, una mayor capacidad
para utilizar los recursos del biotopo.
Son generalistas cuya multiplicación
sexuada o vegetativa es rápida. No están
sensibles a los parásitos (insectos) o los
microrganismos (bacterias, virus, hongos)
autóctonos que tienen una función
reguladora primordial. La ausencia de
competencia notable dentro de la flora
indígena hace que las invasoras desarrollen
comunidades monoespecíficas que
pueden frenar o bloquear la dinámica
vegetal, sobre todo la silvigénesis. Las
plantas invasoras más nocivas (las pestes
vegetales) modifican el medio original
para aumentar sus performancias ecológicas
disminuyendo, pues, el área vital de
especies endógenas, precisamente las
especializadas y las endémicas. A medida
que progresa la invasión, especies indígenas
de ecología compleja se enrarecen y a
veces desaparecen. De ahí la erosión de la
biodiversidad que representa varios
aspectos: reducción del número de unidades
ecológicas, pérdida de cerrojos ecológicos,
disminución de las capacidades
de regulación del ecosistema, disminución
de la diversidad de los paisajes, pérdida
de resistencia.
3. LAS ANTILLAS MENORES ANTE
LAS ESPECIES VEGETALES INTRODUCIDAS:
UNA INVASIÓN ANUNCIADA
3.1. El estado actual del potencial florístico
de las Antillas francesas
El potencial florístico (el stock de especies)
es importante (más de 3000 especies)
si nos referimos a la exigüidad de la isla.
Todos los tipos fisonómicos están afectados
y la traducción directa es una fuerte
diversidad florística. Por ejemplo, los
árboles indígenas son alrededor de seiscientos.
Con las especies arboladas importadas,
esta cifra podría ser aumentada
sensiblemente. Comparativamente, la
Guyana, aunque es diez veces mayor, no
tiene más que seis mil seiscientos árboles
forestales —los grandes phyllums están
presentes: préphanérogames, gymnospermes,
angiospermes, pteridophytes—.
El potencial florístico martiniqueño se
subdivide en varias clases relacionadas
con el carácter indígena, naturalizado o
cultivado de las diferentes especies. Naturalmente,
con excepción de los taxos
puramente indígenas, las demás presentan
una etología (comportamiento ecológico)
compleja.
Pueden ser completamente naturalizados,
en proceso de aclimatación, casi
espontáneas o provenir de los cultivos.
Sin demasiados errores, podemos considerar
que el 60% de las especies son indígenas
o autóctonas —las demás se des-
VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X 191
Philippe Joseph
La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...
glosan de la manera siguiente: el 5,4%,
completamente naturalizadas, el 7,5% en
proceso de naturalización, el 23,6% esencialmente
cultivadas(importadas), el 3,5%
citadas y no encontradas en la actualidad
(especies desaparecidas en las Antillas
Francesas)—. El potencial florístico de
introducción se constituyó en buena
parte gracias a los intercambios entre el
antiguo y el nuevo mundo, dentro de los
límites de la zona intertropical. A pesar
de la pequeñez del espacio caribeño insular,
las introducciones han seguido el
modo de utilización de los suelos de las
diferentes islas de las Antillas. Esto debe
ser relacionado con las diferencias taxonómicas
existentes dentro de los potenciales
florísticos de introducción de esas islas.
Desde 1635, en Martinica la estructura
florística del abrigo vegetal se ha modificado
cuantiosamente, tratándose sobre
todo de los perfiles dinámicos y los tipos
fisionómicos de los taxos. Los vegetales
que pertenecen a los estadios regresivos
principalmente arbustivos, herbáceos y
preselváticos, sustituyeron a los que constituían
las selvas preclimácicas dominantes
de los tiempos precolombinos. Son
generalmente heliófilos y pertenecen a las
primeras fases sucesionales. Al cambiar
las características ecosistémicas de Martinica,
la antropización, como en todas partes
en el Caribe, creó condiciones favorables
para la implantación de especies exógenas
llamadas antropofitas (MULLER,
2000), algunas de las cuales son muy agresivas
en la competencia interespecífica.
4. CARACTERÍSTICAS DE LAS ESPECIES
IMPORTADAS Y SUS IMPACTOS
EN LOS PAISAJES MARTINIQUEÑOS
ACTUALES
El grupo de especies alóctonas se
formó distintivamente a partir de introducciones
amerindias y aportaciones
relacionadas con las múltiples fases de
colonización desde 1635. Desde la toma
de posesión de la isla, los cultivos de subsistencia,
la implantación de las grandes
plantaciones monoespecíficas, influyeron
mucho en la introducción de plantas para
las necesidades alimenticias y la producción
industrial: esencias comestibles, frutales,
medicinales, cacao, café, caña de
azúcar, plátano, etc. Los primeros cultivos
se desarrollaron en el norte de la isla
y tuvieron que ver con los terrenos fértiles
poco inclinados del piso inferior. La
tercera parte inferior y mediana de las
vertientes recibía esencialmente los ingenios,
de plantaciones monotípicas (caña
de azúcar), cuando la tercera parte superior,
generalmente arbolada, fue el lugar
de instalación de los pequeños colonos,
que cultivaban plantas para su alimentación,
y de las poblaciones esclavas, liberadas
en 1848.
En el sur, los climas locales condicionaban
algunos cultivos monoespecíficos,
sobre todo el del cacao, en zonas que se
asimilaban al piso mediano (bioclima
medianamente húmedo) como la Montaña
de Vauclin y los fondos de valles cuyo
confinamiento lleva a la existencia de
unos recursos hídricos relativamente elevados3.
Para el cultivo del cacao, a imitación
del cultivo del café, se usaban esencias
que servían de proveedoras de sombra
natural, sobre todo el Samanea Saman.
Los documentos antiguos, como el mapa
de Moreau du Temple, atestiguan esa
realidad y dan una buena lectura del estado
de ocupación del suelo en aquella
época (figura 2).
A medida que se fue desarrollando la
agricultura, unas especies utilitarias que
se han convertido hoy en pantropicales
han aumentado la biodiversidad de los
sistemas insulares antillanos. A esas plantas
primordiales para los cultivos especulativos
y para la supervivencia de las
192 VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X
Philippe Joseph
La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...
poblaciones se han agregado, mucho más
tarde, unas esencias que tenían otras funciones
y virtudes, sobre todo ornamentales.
En todas las islas, ésas constituyen lo
esencial de las importaciones. El hombre
es el principal vector, al que hay que
agregar los animales domésticos o destinados
a la producción de carnes, como
los bovinos, los ovinos y los caprinos. Los
jardines criollos de subsistencia de la época
postcolonial —integrando la farmacopea
tradicional— fueron sustituídos por los
jardines de ornamentación y de recreo,
cuya organización y riqueza dependen
generalmente de la clase social de los propietarios.
Si bien la presencia de espacios
paisajísticos y de jardines ornamentales
es una necesidad casi vital en las ciudades
para mejorar la calidad de la vida. Lo
cual no impide que en las zonas periurbanas
y rurales, las esencias ornamentales
se usen mucho en las casas individuales.
Su arquitectura, su fenología contrastan
mucho con la vegetación natural, por
muchas que sean sus características.
La efervescencia de los viveros y el
desarrollo del comercio hortícola en Martinica
desde los últimos diez años es una
señal fuerte de ese interés creciente por
las plantas ornamentales extranjeras. En
realidad, las preocupaciones por el medio
ambiente —en cuestiones de paisaje— de
los municipios, las sociedades que construyen
viviendas, las comunidades de
municipios, condicionan y siguen condicionando
la diseminación de las especies
florísticas ornamentales de los trópicos
del antiguo y nuevo mundo.
El inventario actual no permite precisar
el número exacto de especies vegetales
introducidas, pues no están todas
catalogadas en las principales floras de
las Antillas Menores. Es muy plausible
que más de 400 especies hayan sido introducidas
en los sistemas vegetales de las
Antillas Menores. Cualesquiera que puedan
ser los modos de introducción o de
transferencia, una gran mayoría de plantas
tropicales de interés comercial de
Asia, América o de África, naturalmente
según sus ecologías, forman parte del
marco de vida de los habitantes de las
islas del Caribe. Las poblaciones isleñas
de esa región se apropiaron culturalmente
de esas esencias extranjeras ornamentales,
en detrimento de las especies florísticas
indígenas, cuando 300 años de historia
habían permitido un alto nivel de
domesticación y la creación de un imaginario
rico en mitos y representaciones.
En general, los representantes de la
flora importada no tienen nombres comunes
ya que el interés que provocan está
únicamente relacionado con los servicios
que ofrecen: colores, formas, flores, fragancias,
arquitectura, etc. A menudo el
género hace las veces de nombre vernaculo.
En definitiva, no está de más decir
que hoy en día, al contrario de las zonas
rurales, las zonas urbanas están caracterizadas
por una vegetación ornamental
exógena (pantropical). El culto creciente
de las plantas verdes y de las macetas floridas
tiene como corolario un aumento de
la producción local de plantas exóticas y
de las importaciones. Los paisajes actuales
urbanos, periurbanos y raras veces
rurales están modelados por especies
exóticas circumtropicales. La desforestación
es un factor esencial en la extensión
espacial de algunas de ellas.
De la isla de San Martín a Las Granadinas
(dependencias de San Vicente) se
puede observar la misma realidad. No
obstante, desde el punto de vista taxonómico,
un gran número de esencias introducidas
pertenece a familias e, incluso, a
géneros de la flora local. Su temperamento
principalmente heliófilo y hemiheliófilo
las destinan a medios al aire libre. Presentan
una amplia posibilidad de adaptación,
a los diferentes bioclimas existentes
VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X 193
Philippe Joseph
La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...
en las islas menores del Caribe. Por consiguiente,
su poca presencia dentro de los
agrupamientos naturales, de forma gregaria
o aislada, parece paradójica.
5. HIPÓTESIS SOBRE LA APARENTE
«RESISTENCIA ECOSISTÉMICA» DE
MARTINICA CON RESPECTO A LAS
ESPECIES INTRODUCIDAS
Desde los primeros inventarios botánicos
de la isla, no se ha observado una
expansión notable de especies extranjeras.
Podemos hablar entonces de «inmunidad
ecosistémica» de las formaciones
vegetales del medio natural de las Antillas
Menores.
Cualesquiera que sean el piso vegetal
y el estado dinámico, el fenómeno es idéntico:
los paisajes vegetales están dominados
por las esencias indígenas. Sin embargo,
todos los estadios de regresión, derivando
de las selvas climácicas originales,
existen dentro de la cubierta vegetal martiniqueña,
a imagen de otros componentes
del archipiélago. Los medios abiertos,
favorables para la instalación de especies
heliófilas, son numerosos y diversos. Sin
embargo, la importancia ecológica de las
plantas introducidas es asombrosamente
débil. Esto está diametralmente opuesto a
la fragilidad ecológica de las comunidades
vegetales de la isla de Tahití, que
conoció hace muy poco casi una crisis
ecológica debida a la agresividad y a la
expansión rápida de una especie de origen
sudamericano, de la familia de las
Melastomaceas, y cuyo nombre hortícola
es Miconia magnifica. De temperamento
heliófilo, ese taxon parece tener una afinidad
notable para los grandes boquetes de
los bosques húmedos.
La antropización casi general, acarreada
por la desregulación de los ecosistemas
vegetales, ha generado una pluralidad
de nuevos medios. Por consiguiente,
la introducción de especies y la desaparición
de esencias indígenas son otros tantos
elementos que guiarán las combinaciones
florísticas y las competencias interespecíficas
en el futuro. Dentro de la fitocenosis,
tanto en el espacio como en el
tiempo, cada especie candidata a la composición
florística corresponde a una función
ecológica y es, pues, un elemento
interactivo y, tal vez, limitante para los
demás. Lógicamente, cuando cambiamos
el conjunto de las especies candidatas,
desde un punto de vista cuantitativo o
cualitativo, modificamos notablemente
sus modos de asociación así como sus
funciones en términos de regulación ecológica.
Habida cuenta de la «identidad
ecológica de las especies introducidas,
en general heliófilas, los paisajes antrópicos
que ellas estructuran son la expresión
directa de ecosistemas regresivos simplificados,
caracterizados por una débil
diversidad por causa de la desaparición o
eliminación de especies florísticas indígenas.
Cuando las especies muy especializadas
de los estadios terminales ya no
logran perpetuar unas poblaciones viables,
la vegetación está dominada por
esencias generalistas pioneras y secundarias,
llamadas regresivas.
A imagen de ciertas islas del espacio
intertropical, los ecosistemas vegetales
artificializados de Martinica deberían
lógicamente integrar un número significativo
de esencias extranjeras. La escasa
aptitud colonizadora de esas últimas es
un fenómeno singular, incluso «atípico».
La antigüedad de esas especies no es tal
vez suficiente para que desarrollen adaptaciones
que aseguren su expansión espacial.
Es muy posible que unos cerrojos
ecológicos, tales como los microrganismos
y los insectos, influencien algunas de
sus fases fenológicas.
194 VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X
Philippe Joseph
La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...
Desgraciadamente la resistencia a las
plantas exógenas no es total ya que se
observa una progresón muy débil en el
caso de un pequeño número de vegetales
introducidos en ciertos medios de los
pisos inferior e intermedio. Aunque no
dan identidad a los diferentes paisajes
martiniqueños, esos representantes de la
flora exótica pueden tener un papel negativo
de inhibidor dinámico a imagen de la
Miconia magnifica en Tahití. La existencia
de fenómenos puntuales de evasón florística
muestra que la aparente «inmunidad
ecosistémica» de Martinica y más allá de
las Antillas Menores es probablemente
transitoria. Nos enseña, además, que la
degradación constantemente renovada de
los ecosistemas permitirá una larga invasión
de pestes vegetales con una posible
modificación de los paisajes a largo plazo.
Hay que notar la existencia de especies
exógenas que parecen tener una etología
algo positiva de acuerdo con las modalidades
funcionales del mundo vegetal
martiniqueño.
6. ALGUNAS ESPECIES LEÑOSAS
INTRODUCIDAS BAJO VIGILANCIA
Están afectados los medios seco y
medianamente húmedo. Los modos de
instalación son variables y dependen de
los diferentes perfiles ecológicos. No cabe
duda de que esos últimos van a dar a esas
esencias un poder de invasión, también
desigual. Las muchas especies extranjeras
ya naturalizadas, o en fase de naturalización,
pueden globalmente dividirse en
tres subgrupos: las «inhibidoras» (pestes
vegetales), las activadoras (activadores
de sucesión vegetal), a las que se agregan
las especies llamadas «pasivas». Es evidente
que la degradación antrópica intensa
anunciada, por causa de una gestión
no duradera, puede fomentar la emergencia
cuantitativa de esa flora exógena.
Sobre todo cuando son los disfuncionamientos
ecosistémicos, asociados a la
regresión de biotopos y especies vegetales,
así como a la desaparición de sus vectores
de diseminación, los que desocupan
sitios de colonización.
Dicho de otro modo, la pérdida de
relevos florísticos4, la imposibilidad de
nuevas combinaciones resistentes a partir
del stock de especies vegetales indígenas,
son unos parámetros importantes que
definirán el grado de agresividad de las
esencias introducidas, y por consiguiente
su competitividad. Los biotopos del presente
así como los del futuro son y serán
favorables para la instalación de vegetales
tropicales importados, ya que sus
comportamientos, con respecto a la luz,
se inscriben casi en la gama entera de los
temperamentos heliófilos.
6.1. Las pestes vegetales potenciales
Las especies que se están naturalizando
en la actualidad pueden ser dañinas
tanto desde el punto de vista autoecológico
como desde el punto de vista sinecológico
(colectivo). Al perturbar la fenología
de varias esencias locales, cambian las
interacciones científicas. En definitiva,
teóricamente ellas pueden modificar las
relaciones funcionales entre las especies.
Eso es sumamente difícil de demostrar.
Sin embargo, las observaciones del terreno
y el conocimiento global de los mecanismos
de sucesión vegetal de los pequeños
sistemas isleños del Caribe (JOSEPH,
1997) permiten descifrar más o menos las
modalidades de funcionamiento de esas
plantas introducidas. Según el modo de
diseminación, se pueden considerar diversos
casos.
6.1.1. El Tulipán de Gabón (Spathodea
campanulata: bignoniaceas)
VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X 195
Philippe Joseph
La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...
Ese árbol anemocora (diseminación
por el viento) fue introducido para adornar
parques y jardines públicos o privados.
Desde hace varios decenios, se está
instalando tímidamente en las zonas
deterioradas arbustivas, preforestales o
forestales recientes, que derivan de las
selvas primitivas mesófilas (sempervirentes
estacionales tropicales) e higrófilas
(ombrófilas submontañosas tropicales).
Se caracteriza por un temperamento
heliófilo, una densidad débil y un crecimiento
rápido. Su ecología permite clasificarlo
entre las cicatriciales. Ese estatuto
le confiere una gran plasticidad en relación
con los medios antropizados de los
pisos vegetales inferior e intermedio,
cuando no superior. Efectivamente, a
partir de las plantaciones de los jardines
públicos y privados, el Tulipán de Gabón
coloniza de manera aislada y raras veces
gregaria, los pedazos de vegetación de
complejidad desigual, sobre todo en la
periferia de las zonas urbanas y rurales.
Excepcionalmente lo observamos en los
boquetes de algunas unidades silvestres
higrófilas. Gracias al efecto de orilla, se
puede instalar a lo largo de las carreteras
forestales (ejemplo: Fond Baron, cantón
forestal de Fort-de-France, la capital de
Martinica). El foco de diseminación parece
ser el antiguo vivero forestal y ornamental
de la ONF (Office National des
Forêts) en el lugar llamado La Donis.
A pesar de su débil éxito ecosistémico
actual, el Tulipán de Gabón, con su gran
tolerancia ecológica (heliófila de crecimiento
rápido) a la cual se agrega un parque
de semilleros antrópicos significativo,
reúne las características adecuadas
para convertirse en una especie invasora.
En Puerto Rico (Antillas Mayores), el
nombre de «peste vegetal» es legítimo, ya
que el medio forestal colonizado en gran
parte por ese árbol ha padecido transformaciones
profundas. En este caso preciso,
existe un fenómeno de sustitución, pues
esa esencia sustituye a otros representantes
florísticos, a otros relevos florísticos,
lógicamente de perfil dinámico próximo,
pero de menor competitividad. Si nos
fijamos en el ejemplo de Puerto Rico,
parece que esta instalación se acompaña
con notables modificaciones —simplificación
ecosistémica— en detrimento de las
especies arboleadas locales. Ante ese peligro,
que puede alterar a corto plazo la
complejidad de los bosques puertorriqueños,
sólo un programa de erradicación
contribuirá a reducir los efectos nocivos
de esa peste vegetal. En Martinica, y en
las islas montañosas de las Antillas Menores,
la situación es menos dramática,
menos preocupante, sin embargo parece
primordial mantener la vigilancia.
6.1.2. Funtumia elastica (Apocinaceas)
Esencia nativa del África tropical y
poco conocida en las Antillas francesas,
introducida entre 1896 y 1897 (HOWARD,
1979-1989). Constituía una posible fuente
de caucho y fue cultivada en algunas islas
inglesas como Antigua, Saint Kitts, Monserrat,
Santa Lucía, San Vicente y Granada.
Las floras recientes, como la de R.
Howard (Flora of the Lesser Antilles),
precisan que la isla de Dominica sería la
única estación de naturalización. Por consiguiente,
al no haberse cultivado nunca
en Martinica, a imitación de gran número
de apocinaceas, su presencia se debe probablemente
a su interés ornamental, su
tipo fisonómico y su arquitectura (filotaxia),
los colores de las hojas y flores, sus
inflorescencias, etc.
Las estaciones conocidas se sitúan
todas en unos sectores influenciados por
los bioclimas húmedo y medianamente
húmedo, que condicionan las selvas
196 VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X
Philippe Joseph
La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...
higrófilas (ombrófila submontañoso tropical
horizonte inferior) y mesófilas (sempervivente
estacional tropical), así como
su interfaz higromesófila. La Funtumia
elastica puede colonizar también zonas
confinadas como los fondos de los vallejos
y las riberas de los ríos, y eso dentro
del mismo piso vegetal inferior (entre un
promedio de 0 y 250 metros) sometido al
bioclima seco. Ese árbol, que puede alcanzar
treinta metros de altura (HOWARD,
1979-1989), parece necesitar para su desarrollo
una estructura forestal secundaria
regresiva.
A pesar de su débil dinámica espacial
actual, se parece extrañamente a los
hemiheliófilos o a los hemiosciáfilos como
el Tabernae montana citrifolia. Al contrario
de esa última, especie de estrato inferior,
la Funtumia elastica se parece a una edificadora
de estrata mediana (20-25 metros
de alto). Los vectores de diseminación,
seguramente en ausencia de otros, son la
gravedad (barocoria) y el agua (hidrocoria).
De ahí la débil colonización actual.
Sin embargo, esa especie puede ser
potencialmente diseminada por los pájaros.
Es muy posible que el elemento específico
de la fauna vectora no exista, o sea
poco activo, a causa del carácter exógeno
de esa planta. También puede suponerse
que, a largo término, una extensión espacial
mucho más importante sea posible
gracias a adaptaciones covariantes: Funtumia
elastica y fauna aviaria. Sea lo que
fuere, las características ecológicas de esa
especie la convierten en un factor que
puede perturbar sensiblemente el esquema
sucesional de algunos facies de los
medios húmedo y medianamente húmedo.
6.1.3. Dichrostachys cinerea y mimosa malacocentra
Esas especies de la familia de las
mimosaceas (subfamilia de las leguminosas)
son respectivamente originarias del
África y la América tropicales. Fueron
introducidas en las Antillas Menores después
de haber colonizado algunas islas de
las Antillas Mayores. Es casi imposible
conocer las razones de esas introducciones,
ya que en la literatura las informaciones
son poco precisas y a veces contradictorias.
Con respecto a su funcionamiento
ecológico, podemos considerarlos como
inhibidores dinámicos. Esos arbustos
colonizan los sitios que sufrieron fuertes
degradaciones tanto biocenóticas como
edáficas, sobre todo las antiguas parcelas
agrícolas abandonadas en bioclima seco.
La historia cultural de éstas parece ser un
elemento primordial en su eficacia colonizadora,
precisamente los terrenos que
fueron labrados varias veces y donde
antes se sembraba caña de azúcar.
Todas las estaciones, fuertemente
antropizadas, de los suelos destructurados
por la agricultura en el sur y la franja
litoral del norte caribeño, fomentan la instalación
de esas mimosaceas. A priori son
xerófitas, que se comportan como arbustos
formadores de unidades monoespecíficas,
densas e impenetrables y que al
alcanzar su madurez no permiten más
que la instalación de sus propias regeneraciones.
Por eso se reinician constantemente
y bloquean o hibernan la sucesión
vegetal. Hoy en día, con respecto al resto
de la vegetación, esas agrupaciones ocupan
áreas muy marginales que son eventuales
lugares de expansión. Vista la evolución
de la presión antrópica, es muy
probable que esas esencias florísticas
tomen una importancia cada vez creciente
en los ecosistemas y los paisajes de las
zonas de bioclima seco de Martinica, con
unas consecuencias significativas para el
medio ambiente: por ejemplo, la inhibi-
VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X 197
Philippe Joseph
La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...
ción de los mecanismos sucesionales por
un período bastante largo.
6.1.4. El Bambú (Bambusa vulgaris)
El bambú también puede ser clasificado
dentro de la familia de las pestes vegetales.
En efecto esa gran herbácea (monocotiledona)
del Asia tropical, de porte
erecto, crece esencialmente en los medios
húmedos. Fuertemente naturalizado, el
bambú, utilizado antaño en numerosas
actividades domésticas, tiene afecto a las
orillas selváticas y también a las unidades
forestales degradadas cerca de los ríos.
Las zonas de inestabilidad de vertiente,
donde el suelo está frecuentemente transformado,
las destructuraciones antrópicas
profundas dentro de la cubierta forestal,
señaladas por boquetes o chablis, permiten
la implantación del bambú. Dos
modos de reproducción alientan la aptitud
colonizadora de esta esencia: la reproducción
sexuada, caracterizada por una
fructificación densa y poco frecuente
(cada diez años más o menos) asociada a
una diseminación anemocora, y la reproducción
vegetativa (asexual).
Esos mecanismos de reproducción le
confieren una excelente competitividad.
La gran producción de semillas y la eficacia
de la diseminación eolia pueden interesar,
a partir del punto de emisión, espacios
importantes que compensen de
manera significativa la frecuencia muy
débil de la reproducción sexual. Después
de la introducción de las semillas en las
estaciones donde las condiciones ecológicas
son favorables para la reproducción
sexual, viene la multiplicación vegetativa
que desemboca, al cabo de cierto tiempo,
en macizos monoespecíficos que se oponen
a la implantación de la vegetación
espontánea. El resultado es una «hibernación
» de las parcelas colonizadas durante
decenas de años. Ese fenómeno se puede
observar en las formaciones silvestres
húmeda y medianamente húmeda de
Martinica y de las demás islas montañosas
de las Antillas menores. En un medio
forestal, esa planta introducida modifica
las modalidades de la sucesión vegetal
cuando ocupa numerosos chablis naturales
(elementos selvigenéticos primordiales)
o antrópicos.
La observación y la relación detallada
de las medidas efectuadas en los terrenos
enseñan que esa modificación tiene como
consecuencia un bloqueo durante más de
un siglo de la dinámica progresiva. De
ahí, el concepto de hibernación selvática.
A pesar de esa realidad, parece que las
selvas artificializadas sustraídas de la
influencia del hombre logran regular,
después de una lenta evolución positiva,
el desarrollo comunitario del bambú.
Cuando las selvas degradadas se vuelven
otra vez maduras, las agrupaciones de
Bambusa vulgaris que integraban y que
colonizaban antiguos boquetes grandes,
están a menudo senescentes y en vías de
eliminación. Es, finalmente, lo que llamamos
fenómeno de regulación ecosistémica
del bambú.
6.1.5. Triphasia trifolia
Esta especie de la familia de los citrus,
nativa de la India, que fue ampliamente
cultivada en la zona tropical, sirve de
planta ornamental gracias a su porte, sus
hojas (su filotaxia) y sus frutas. Utilizada
en los jardines, en macizos o como lindero
(setos podados), de las que probablemente
se escapó, forma en algunos sectores
del litoral asociaciones monoespecíficas.
A pesar de su aparente ubicuidad
debida a las técnicas de cultivos y a una
amplia tolerancia climática, en el medio
natural, esa esencia parece tener más afinidades
con los medios secos. Las pocas
estaciones conocidas de Triphasia trifolia
198 VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X
Philippe Joseph
La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...
dan informaciones, no muy completas sin
embargo, sobre su potencial ecológico,
que puede asimilarse al de las esencias
xerófitas de las malezas. Este taxon parece
capaz de instalarse desde el estadio
arbustivo maduro, de acuerdo con las
observaciones realizadas en los terrenos.
Las condiciones ecoclimáticas preselváticas
y selváticas son a priori las más
favorables. En efecto, los poblamientos
son mucho más significativos en las selvas
secundarias. Dentro de las múltiples
comunidades forestales, las unidades con
Triphasia trifolia, de dimensión variable,
ocupan el estrato más bajo, no muy lejos
de las herbáceas (en general las Gramíneas).
Es esa característica de esencia de
macizo, de temperamento hemiheliófilo o
algunas veces hemiciáfilo, y su modo de
funcionamiento comunitario, los que le
otorgan el potencial para ser en el futuro
una especie invasora. Desde hace más de
diez años, la progresión de esta especie
vegetal es lenta pero constante y parece
estar en covariación con el derrumbe o la
baja de la complejidad antrópicas de las
reliquias forestales de la región inferior
xérica. La Triphasia trifolia forma a menudo
asociaciones, en general discontinuas,
sin embargo densas e impenetrables, verdaderas
barreras que se oponen total o
parcialmente a la instalación de una parte
de las diáporas (semillas) diseminadas
por el viento, por la avifauna y de manera
más rara por los demás vectores animales.
En esas entidades forestales deterioradas,
las semillas anemocoras y zoocoras
(transportadas por los animales) tienen,
sobre todo, poco tamaño y un peso a
menudo insignificante. Finalmente, los
macizos de densidad muy elevada de triphasia
trifolia constituyen filtros gravitarios
que seleccionan las semillas del
potencial seminal advectivo, de acuerdo
con su peso y su forma.
6.2. Los «activadores dinámicos»
A la inversa del anterior, un grupo
muy marginal de esencias de la flora
importada sería, en su fase de colonización,
capaz de facilitar la dinámica vegetal
progresiva y positiva, durante restructuraciones
consecutivas a una perturbación
antrópica. A imitación de las pestes
vegetales potenciales, descritas más arriba,
esos vegetales «facilitadores dinámicos
» son generalmente de temperamento
heliófilo, hemiheliófilo, eventualmente
hemiciáfilo y tienen una fuerte preferencia
para los medios abiertos. Dentro de
ese grupo de plantas exógenas, la dominancia
específica dependerá de la especie
considerada y de las condiciones mesológicas.
Entre los taxones más significativos
de este fenómeno hallamos:
• Delonix régia (el flamboyán), Cesalpiniacea
nativa de Madagascar
• Haematoxylon campechianum, Cesalpiniacea
nativa de la América tropical
• Swiatenia mahagoni (el Mahogani),
Meliacea nativa de la América tropical
• Mimosa pigra, Mimosacea nativa del
África tropical
• Gliricidia sépium (la Gliciridia), Fabacea
nativa de Sudamérica
• Samanea saman (Zamana), Mimosacea
nativa de Sudamérica
• Manilkara zapota (Sapotilla), Sapotacea
nativa de Centroamérica
• Spondias mombin (Mombin), Anacardiacea
nativa de la América tropical
• Haliocarpus donelmitii (el Santo Sacramento),
especie que se escapó del jardín
botánico de Saint-Pierre, nativa de
Centroamérica.
Los biotopos afectados por profundos
disfuncionamientos parecen ser estacionarios
desde el punto de vista fisonómico
y florístico. Frecuentemente, los ciclos
fenológicos están asegurados por las mis-
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mas especies según un movimiento casi
permanente de iniciación (regeneración)
y derrumbe (senescencia). Este fenómeno
es propio de los medios xéricos de Martinica
(sur y costa norte caribe), de fertilidad
débil y deteriorados después de una
antropización intensa y de muchas formas
(desforestación, agricultura.) Este
sistema garantiza, hasta cierto punto, la
regeneración de las taxas ya instaladas y
excluye toda instalación de las especies
de los estadios ulteriores. Finalmente, los
«activadores dinámicos» van a romper
este mecanismo, iniciando muy lentamente
una sucesión vegetal.
7. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Esas descripciones no exhaustivas,
que han permitido esbozar los grandes
rasgos de funcionamiento de las esencias
introducidas naturalizadas o en proceso
de naturalización, enseñan la amplitud
del fenómeno de sustitución florística en
relación con la antropización venidera
(figura 3). La ineluctable fragilización de
las agrupaciones vegetales en beneficio
de una ocupación múltiple y compleja del
espacio, por razones de desarrollo industrial
y económico, necesaria si nos fijamos
en la demografía y la exiguedad de la isla,
inducirá crisis profundas en el medio
ambiente. Como sucede en el caso de
cualquier impulsión negativa relacionada
con el medio natural, cualquiera que sea
el grado de organización de ésta, la respuesta
cuando se trata de las formaciones
vegetales está fuertemente diferida en el
tiempo y las actividades de desarrollo
obligatorias son paradójicamente los
principales factores de desregulación. Si
tomamos en cuenta el equilibrio, obligatorio
y urgente, que hay que instaurar5,
debe haber políticas particulares, sobre
todo en lo referente a la introducción de
organismos vegetales vivos, que deben
inscribirse en el marco global del tratamiento
controlado del medio ambiente.
Teóricamente, la transformación antrópica
de los biotopos se traduce por cambios
florísticos y ecosistémicos notables
en el sentido de una regresión o secundarización,
e incluso por extinciones. A la
baja de la complejidad biocenótica subsecuente
a esa regresión corresponde una
disminución de algunas funciones de la
alfombra vegetal forestal, sobre todo la
protección mecánica de los suelos y la
gestión eficiente del agua precipitada
(arroyada, percolación, salida de material
terrígeno). En el futuro, el incremento de
las poblaciones de pestes vegetales en las
diferentes cubiertas vegetales tendrá consecuencias
dañosas en lo que se refiere a:
• la vulnerabilidad a las áreas climáticas
de los ecosistemas cada vez menos
resistentes (ciclones, tempestades,
fenómenos geotécnicos inducidos);
• la biodiversidad de las especies vegetales
originales sobre todo las de los
estadios terminales,
• la diversidad de los paisajes,
• los procesos sucesionales que pueden
ser bloqueados en las cronosecuencias
regresivas (herbaceas y arbustivas),
• La diversidad faunística y por consiguiente
los factores de dispersión de
las diásporas,
• la reducción de los recursos ecosistémicos,
materiales e inmateriales que
pudieran ser valorizados desde un
punto de vista turístico,
• La resistencia ecosistémica.
Las esencias del potencial florístico de
introducción aptas naturalmente para
desarrollarse en la vegetación espontánea
son actualmente poco numerosas gracias
a la resistencia de las ecounidades florísticas
plurales de los diferentes pisos vege-
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tales (superior, mediano e inferior) dependientes
de los diferentes bioclimas.
La «inmunidad ecosistémica» actual
de Martinica en relación con las especies
exógenas, a pesar de su carácter acentuado,
es pasajera y disminuirá con la ruptura
de equilibrio, cada vez más importante,
a causa de la baja complejidad de los
ecosistemas que se han artificializado
progresivamente. Unas taxas introducidas
hoy en día y que parecen poco competitivas
desde un punto de vista ecológico,
pudieran, a medio plazo, volverse
muy agresivas con la adquisición de una
gran aptitud colonizadora (figura 4). El
panorama que acabamos de proponer
parece bastante sombrío, a pesar de la
insuficiencia de datos y estadísticas, pero
traduce, con cierta pertinencia, la realidad
del terreno. Esas reflexiones expuestas
más arriba son el fruto tanto de observaciones
recientes como de más de diez
años de inventarios y herborización consignados
en notas personales. La literatura
relativa a la dinámica de las plantas
introducidas, tratándose de las Antillas
Menores, es casi inexistente en cualquier
disciplina que consideremos, lo cual convierte
esta problemática en una pista interesante
para una investigación multidisciplinaria.
En lo inmediato, la aplicación del
principio de precaución, que se plasma
en un vasto programa de protección de
las reliquias florísticas y del paisaje, pero
también de restructuración silvática de
las zonas degradadas impropias para
toda actividad humana, es primordial.
Emprender ese trabajo es algo sumamente
difícil a causa del funcionamiento clásico
de los servicios del estado y de la relación
particular de la población, que considera
la vegetación como inagotable y capaz de
todas las restructuraciones posibles.
Mediante esa realidad, y a pesar de la
omnipresencia de lo vegetal, percibimos
claramente cierta ruptura entre los habitantes
actuales de ese territorio isleño y lo
vegetal, debido a una falta de cultura ecológica,
del paisaje y florística, incluso en
el mundo rural. Esta realidad se opone
completamente a cierta recrudescencia de
interés por las plantas (sobre todo las procedentes
de otras regiones tropicales) basada
en su estética, sus floraciones (inflorescencias)
y sus diáporas (infrutesencias).
En cuanto a los vegetales indígenas, se
aprecian únicamente por su rareza y son
buscados por los coleccionistas de aquí o
de otros lugares. El interés creciente por
las plantas hortícolas es mucho más
importante en los paisajes estructurantes
que participan en la calidad de la vida,
sobre todo en las aglomeraciones, ya que
el conjunto de las esencias vegetales utilizadas
es extranjero y pantropical. Eso en
detrimento de su ecología, que no siempre
está en fase con las condiciones factoriales
de las zonas paisajísticas que se
proyecta realizar.
En definitiva, los numerosos problemas
relacionados con el desarrollo social,
económico y cultural en Martinica, ocultan
el problema de las especies introducidas,
cuyo tratamiento tiene que ver con
una gestión global del medio ambiente.
Las consecuencias a corto plazo son mínimas,
pero el proceso ya está en marcha.
La erradicación de las pestes vegetales ya
arraigadas, el conocimiento de la ecología
de las plantas importadas y su función en
el medio de origen, son elementos que
permitirán un mejor control dentro de una
protección de los tapices vegetales martiniqueños
contra las especies invasoras.
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NOTAS
1 Sucesión a partir de un substrato desnudo.
2 Recolonización vegetal procedente de una
degradación antrópica o natural.
3 Correcciones topográficas o fenómenos de
inversión eco-climática (P. Joseph, 1997,
2003), (F. Pagney, 2003).
4 El conjunto de las especies que se suceden
en el transcurso de la dinámica vegetal positiva
o negativa.
5 Para lograr el objetivo universalmente definido
en la gestión del espacio y de sus recursos
naturales materiales e inmateriales: el
desarrollo duradero.
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Figura 1. Importaciones anthropic después del descubrimiento de América
Cartographie: B. Gandrille.
Figura 2. Estado de la vegetación
cerca de 1770 (Martinique)
Fuente: Philippe Joseph, basándose
en la carta de Moreau du
Temple (ingeniero geógrafo del
Rey) y en el censo de Martinica
1664-1681
GÉODE Caraïbe. UAG
GÉODE Caraïbe. UAG
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Figura 3: Vulnerabilidad de Ecosystemic de Martinica
Cartographie: B. Gandrille.
Figura 4: Superficies Plausibles de la extensión de las especies exogenes
Cartographie: B. Gandrille.